Инбpидинг и его использование в племенной работе Для решения определенных зоотехнических задач при ведении племенной работы с животными приходится прибегать к использованию крайней формы однородного подбора по происхождению - инбридингу (инцухта), или родственному спариванию.
Инбридингом принято считать такое спаривание, при котором отец и мать будущего потомства состоят между собой в кровном родстве, т. е. имеют одного или нескольких общих предков,
Обычно случаи применения инбридинга устанавливают по родословным животных. Если в родословной со стороны матери и отца в пределах первых пяти рядов предков встречается одно и то же животное (или несколько животных), то считают, что данное животное (пробанд) получено путем применения инбридинга. Если в материнской и отцовской частях родословной пробанда в пяти рядах нет общих предков или они встречаются с учетом шестого и более далеких рядов, то пробанд является аутбредным.
Инбридинг на одного предка называют простым, а на двух и более - сложным или комплексным. Для учета степеней инбридинга широко используют способы, предложенные Шапоружем и Райтом. Способ Шапоружа заключается в том, что ряды предков пробанда в родословной, начиная с родительского, обозначаются римскими цифрами. Затем записывают ряд, в котором встречается общий предок в материнской части родословной, и через тире ряд, в котором он встречается в отцовской части родословной. Если предок в одной стороне родословной повторяется несколько раз, то записывают все ряды, в которых он встречается, разделяя их запятыми. Если предок повторяется только в одной стороне родословной, то со стороны, где его нет, ставят нуль и через тире записывают ряды, в которых он повторяется, разделяя их запятой. При этом считают, что пробанд подучен спариванием неродственных животных, но один из его предков был инбридированным. Так, Трубач 195/Г, родословная которого позаимствована из книги Б. В. Дмитриева Гончие (М., Агропромиздат, 1987. С. 93) и исправлена в соответствии с существующими правилами записи предков*, получен в результате применения комплексного инбридинга в степени 11 - 111 на Горниста (влад. Садиков) и III - IV на ч. Будило 5651 (влад. Барышников).
Несмотря на то, что ч. Будило в родословной встречается трижды - один раз в третьем ряду и дважды в четвертом, инбридинг на него при получении Трубача 195/Г следует записать в степени III - IV, а не III - IV, IV, ибо он как отец Горниста уже был учтен в записи инбридинга в степени II - III на Горниста. А поскольку он передает свои наследственные качества и через Тараторку 11 7369, то сочетание его как отца Горниета в материнской части родословной и отца Тараторки в отцовской части и записывается. В четвертом ряду родословной Трубача 195/Г с отцовской стороны дважды встречается Найда и Заливай. Эти случаи следует записать как 0 - IV, IV на Найду и 0 - IV, IV на Заливая. Сам Трубач 195/Г не был инбридирован ни на Найду ни на Заливяя. На них была инбридирована бабушка Трубача 195/Г Волторка, полученная в результате спаривания родных, причем полных, брата и сестры.
Исходя из этой системы записи, различают следующие степени инбридинга: кровосмешение (I-II, II-I, I-III, III-I, II-II); близкое родственное спаривание (II-II, III-II, III-III, II-IV, IV-II, I-IV, IV-I); умеренное родственное спаривание (III-IV, IV-III, IV-IV, I-V, V-I). Более далекие степени родственных спариваний относятся к отдаленному инбридингу, который, как правило, не учитывается. Самым тесным случаем кровосмешения является спаривание однопометных животных. Спаривание матери с сыном считается более тесным, чем отца с дочерью.
Использование способа учета степеней инбридинга по Шапоружу, особенно при комплексном инбридинге, часто не дает возможности установить, в каком случае животные были больше инбридцированы, т.е. не позволяет количественно выразить степень инбридинга. Не отражает этот способ и генетической сути инбридинга, заключавшейся а том, что он ведет к уменьшению гетерозиготности и возрастанию гомозиготности.
С.Райт предложил вычислять в качестве меры инбридинга его коэффициент Или коэффициент возрастания гомозиготности. С этой целью обычно пользуется несколько измененной Д. А. Кисловским формулой Райта:
F = -- /1\ n+n1-1
\ _
/ X (1 + fa) x 100
-- \2/
в которой F - коэффициент инбридинга;
--
\ - знак суммирования в случае комплексного инбридинга; 1
/
--
1/2 - доля наследственности, получаемой пробандом от каждого предка в зависимости от того, в каком роду родословной он находится;
n - ряд предков, в котором общий предок встречается в материнской части родословной;
n1 - ряд предков, в котором общий предок встречается в отцовской части родословной;
fa- коэффициент инбридинга общего предка, если он инбридирован.
Коэффициент инбридинга выражается в долях единицы или в процентах (от 0 до 1 или от 0 до 100 процентов), Он показывает не абсолютную гомозиготность инбридированных особей, а лишь вероятную степень ее возрастания у них в результате применения инбридинга по сравнению с животными, полученными при аутбредных спариваниях,
В приведенном выше примере происхождения Трубача 195/Г его коэффициент инбридинга составляет 0,0781 или 7,81 процента:
/1\ 2+3-1 /1\ 3+4-1
_ _
x (1+0) + x (1+0) =
\2/ \2/
= 0,0625 + 0,0156 = 0,0781 или 7,81%
Первоначальную гомо- и гетерозиготность животных в расчетах принимают за 0,5 или 50 процентов, т. е. считают, что половина всех генов находится в гомозиготном и половина в гетерозиготном состоянии.
У более гетерозиготных животных гомозиготность в начале применения инбридинга нарастает быстрее, и наоборот. Легко заметить, что применение одних и тех же степеней инбридинга на животных с разной исходной гетерозиготностью будет вести к разному абсолютному нарастанию гомозиготности и к разным результатам. Если, например, применяется инбридинг, ведущий к возрастанию гомозиготности на 25 процентов (F=0,25 или 25 процентов при спаривании аутбредных отца с дочерью - II-I), среди животных, у которых исходная гетерозиготность составляет 50 и 10 процентов (а гомозиготность соответственно 50 и 90 процентов), то в среднем четверть этих генов перейдет в гомозиготное состояние (12,5 и 2,5 процента) "и у полученных животных гомозиготность составит в среднем 62,5 процента (50+ +12,5) и 92,5 процента (90+2,5).
К недостаткам данного метода относится то, что он не учитывает сцепленности при наследовании генов и гибели рецессивных форм, т. е. действия отбора. Фактическая гомозиготность из-за действия отбора нарастает несколько медленнее, чем об этом свидетельствует величина Р. Чем теснее инбридинг, тем быстрее нарастает гомозиготность. При спаривании, например, полных братьев и сестер к восьмому поколению гомозиготность возрастает до 90 процентов, а при спаривании двоюродных братьев и сестер - к 15 - 16 поколению только до 65 процентов. Поэтому об инбридинге нельзя говорить вообще, нужно всегда рассматривать конкретные его степени.
У человека с древних времен выработалось отрицательное отношение к инбридингу, Причиной тому - целый ряд вредных последствий, возникающих при его применении, Действительно, неверное применение инбридинга, и в первую очередь его тесных степеней - кровосмешения и близкородственного спаривания, у животных понижает жизнеспособность, ведет к общему ослаблению конституции, выражающемуся в изнеженности, переутончении скелета, подверженности неблагоприятным воздействиям условий внешней среды, снижению плодовитости вплоть до полного бесплодия, замедлению процессов роста и развития. В ряде случаев животные резко отклоняются от нормального развития, появляются различные уродства. Все это сопровождается снижением продуктивности и повышением гибели инбредных животных. Совокупность всех этих явлений получила название инбредной депрессии. Характерно, что при скрещивании наблюдается противоположная картина, т. е. проявляется гетерозис.
В период бурного процесса породообразования, начиная с XVIII века особенно после работ Беквелла и братьев Коллингов, интерес к инбридингу значительно возрос. Анализ систем подбора животных, проведенный Лендорфом, а затем Шапоружем, показал, что умеренные степени инбридинга давали часто и хорошие результаты.
