Всё дело в генах
Получить, что вы хотите от вашей бридинговой программы
"Это достигается через понимание, чьи гены наиболее влиятельны, и как сохранить их".
автор Джерольд С. Белл
Всё дело в генах
Будучи заводчиками собак, мы все занимаемся генетическими "экспериментами" каждый раз, когда мы производим помёт щенков. Для некоторых заводчиков, определить какие черты проявятся у щенков то же самое, что и игра в кости - комбинация удачи и шанса. Для других получение определённых черт - это применение знаний, в большей степени, чем улыбка удачи, результат внимательного изучения и планирования. Чтобы понимать (1) как управлять генами внутри нашего бридингового фонда, чтобы производить желаемые виды собак и (2) почему важно для наших бридинговых программ делать так, мы должны, прежде всего, понимать собак как виды животных, и затем как генетические индивидуумы.
Вид Canis familiaris включает все породы домашних собак. Хотя чихуахуа и сенбернар мало похожи, все они относятся к одному генетическому виду. Поэтому, поскольку вязка внутри породы может считаться ауткроссом, она должна рассматриваться как часть целой генетической картины: вязка внутри изолированной, тесно связанной, интербридной популяции. Оценивая вашу бридинговую программу, помните, что большая часть черт, которых вы добиваетесь, не может быть изменена, установлена или создана в одном поколении. Чем больше информации вы получаете по тому, как определённые черты были переданы вашей собаке предками, тем больше преимущества вы имеете в достижении ваши бридинговых целей.
Десятки тысяч ген взаимодействуют, чтобы произвести одну единственную собаку. Все гены наследуются парами, одна пара от отца и одна пара от матери. Если пара наследуемых ген от обоих родителей идентична, то она называется гомозиготной. Если гены в паре не идентичны, то пара называется гетерозиготной. К счастью, генные пары, которые делают собаку собакой, а не кошкой всегда гомозиготные. Соответственно, генные пары, которые делают определённую породу такой породой тоже гомозиготные. Поэтому большая пропорция гомозиготных неизменных пар - тех, которые дают породе её особенный стандарт - существует внутри каждой породы. Именно переменные генные пары, которые отвечают за окрас, размер и угловое строение, производят вариации внутри породы.
Какие генетические манипуляции произошли для создания разных пород? Каждая порода развивалась посредством близкого бридинга и инбридинга между маленькими группами основных собачьих предков, или путём длительного генетического отбора или интенсивного инбридинга малого числа поколений. Этот процесс установил характеристики породы. Бридинг индивидуумов с близкими родственными связями увеличивает шанс, что идентичные гены от общего предка будут переданы дальше по линии отца и матери в родословной.
Бридинг по генотипу
Такая генетическая манипуляция называется инбридингом (и его менее интенсивная форма, лайнбридинг). Инбридинг создаёт большую гомозиготность в потомстве и устанавливает желаемые черты. Он также даёт возможность для большего проявления рецессивных ген, которые не проявляются в гетерозиготном состоянии. Если рецессивный ген (а) редок в популяции, он будет всегда скрываться за доминантным геном (А). Посредством инбридинга редкий рецессивный ген (а) может передаваться от гетерозиготного (Аа) общего предка через отца и мать, создавая гомозиготного рецессивного (аа) потомка. К сожалению, не желательные рецессивные гены могут также стать постоянными посредством инбридинга. Однако инбридинг не создаёт не желательные гены, он просто увеличивает проявление тех, которые уже присутствуют в гетерозиготном состоянии. Тенденция к нарушениям, контролируемым множеством ген, таким как дисплазия бедра и врождённый порок сердца, может быть усилена инбридингом.
Определения инбридинга генетиков и заводчиков разнятся. Генетик рассматривает инбридинг как измеримое число (называемое "коэффициентом инбридинга" или коэффициентом Райта), которое растёт всякий раз, когда есть общий предок между линиями отца и матери в родословной; заводчик рассматривает инбридинг, как близкий инбридинг - вязки: отец х дочь или брат х сестра. Общий предок, даже в восьмом поколении, увеличит измеряемое количество инбридинга в родословной.
Процесс подсчёта коэффициентов слишком сложный, чтобы предоставить его здесь. Списки коэффициентов инбридинга основанные на разных видах вязок отображены в Таблице 1 для общего представления. Несколько книг, которые содержат информацию о способе подсчёта коэффициентов, указаны в конце статьи. Некоторые компьютерные программы родословных собак также высчитывают коэффициенты.
Инбридинговый коэффициент - это процентная оценка всех изменяемых генных пар, которые являются гомозиготными из-за наследования от общих предков. Его можно также рассматривать, как случайность, что одна любая генная пара является гомозиготной из-за наследования от общего предка.
Чтобы визуализировать некоторые из понятий в этой статье, пожалуйста, просмотрите родословную 1, сеттер-гордона Laurel Hill Braxfield Bilye. Заметьте, что дедушка по отцовской линии, Чемпион Loch Adair Foxfire, и бабушка по материнской линии, Чемпион Loch Adair Firefly, W.D., являются родными братом и сестрой. Как показано в Таблице 1, это добавило 6,25% к инбридинговому коэффициенту родословной.
Для того чтобы коэффициент инбридинга родословной был точным, он должен быть сведён в таблицу из нескольких поколений. Потому что инбридинг в пятом и последующих поколениях часто имеет сильное влияние на генетический состав потомка, представленный родословной.
В исследованиях, проводимых по породам собак, разница в коэффициентах инбридинга, основанных на сравнении родословных из четырёх и восьми поколений, сильно изменяется: родословная из четырёх поколений, содержащая 28 предков на 30 позициях в родословной, могла произвести низкий коэффициент инбридинга, в то время как восемь поколений той же самой родословной, которые включают 212 предков из 510 возможных позиций, будут иметь определённо более высокий коэффициент инбридинга.
Глубокое знание родословной может изменить ваш взгляд на неё: что казалось похожим на ауткроссовую смесь ген в паре поколений, окажется лайнбридовой концентрацией ген от влиятельных предков в больших поколениях.
Посмотрите снова на образец родословной (Родословная 1). Коэффициент инбридинга, основанный на четырёх поколениях, составляет 7,81%. Это не слишком значительное увеличение по сравнению с 6, 25%, основанных на одной вязке брат х сестра. Коэффициенты инбридинга, основанные на большем числе поколений следующие: пять поколений - 9,86%; шесть поколений - 16,64%; семь поколений - 20,38%; восемь поколений - 23,22%. В родословной, основанной на восьми поколениях 106 предков на 510 возможных позициях. Коэффициент инбридинга в 23,22% близок к тому, что вы бы обнаружили при вязке родитель х потомок.
Для того чтобы определить, является ли определённая вязка ауткроссом или инбридингом относительно вашей породы, вам надо определить средний коэффициент инбридинга породы. Средний коэффициент инбридинга породы будет меняться в зависимости от популярности породы или возраста её бридинговой популяции.
Редкие или недавно появившиеся породы обычно имеют, несомненно, более высокий средний коэффициент инбридинга. У них ограниченное число потенциального бридингового фонда, поэтому они делят более общих предков. У популярных пород обычно более низкий средний коэффициент инбридинга, потому что они имеют доступ к обширному бридинговому фонду.
Вязка с коэффициентом инбридинга в 10%, основанных на родословной восьми поколений, будет считаться умеренным инбридингом для лабрадора ретривера (популярная порода с низким средним коэффициентом инбридинга), но для ирландского водяного спаниеля это будет ауткроссом (редкая порода с более высоким средним коэффициентом инбридинга).
Средний коэффициент инбридинга для родословных сеттер-гордона, основанный на родословной восьми поколений, составляет 16,36%. Поэтому наш образец родословной (Родословная 1) относительно инбридный на фоне всей породы.
Знание о степени инбридинга в родословной не всегда сможет помочь вам, пока вы не будете знать, чьи гены концентрируются. Коэффициент отношений измеряет связь между предком и индивидуумом, представленным родословной. Коэффициент отношений оценивает возможный процент ген, передаваемых от общего предка. Мы знаем, что родитель передаёт в среднем 50% своих ген, в то время как прародитель - 25%, прапрародитель - 12,5%, и т.д. Каждый раз, когда в родословной появляется предок, его процент передаваемых ген может добавляться и его \"процент кровей\" оцениваться. Колонка с правой стороны в Таблице 1 показывает процент кровей предков в разных видах вязки.
Коэффициент отношений будет меняться в зависимости от процента кровей, из-за разницы в коэффициентах инбридинга между предком и всей родословной. Например, если у предка более высокий коэффициент инбридинга (и поэтому большая гомозиготность), тогда отдельный ген, передаваемый от гомозиготной пары, будет всегда представлять предка.
У заводчиков есть шанс репродуцирования предка через лайнбридинг, и коэффициент отношений будет выше, чем процент кровей. Если предок относительно ауткроссовый (и поэтому имеет большую гетерозиготность), тогда отдельный ген от гетерозиготной пары предка будет представлять только 50% типов ген, доступных его потомку. Такие потомки собаки будут иметь меньше ген, которые будут такими же, как у предка. Его процент отношений будет ниже, чем процент кровей.
В образце родословной, общие прапрародители, Чемпион Sytherland Gallant и Чемпион Sytherland Lass of Shambray, имеют процент кровей 25%, основанный на том, что они являются родителями двух Чемпионов: Loch Adair Foxfire и Loch Adair Firely, W.D. Основываясь на анализе родословной образца родословной (Таблица 2), их коэффициенты отношений выше процента кровей. И это из-за того, что оба их коэффициента инбридинга были выше, чем коэффициент инбридинга образца родословной. За счёт большей гомозиготности, они могут передавать больший процент их ген потомкам.
Увеличение гомозиготности индивидуума через лайнбридинг, может, однако, не репродуцировать ауткроссового предка. Если предок ауткроссовый и в основном гетерозиготный (Аа), увеличение гомозиготности даст больше АА и аа. Способ для репродуцирования ауткроссового предка состоит в вязке двух индивидуумов, которые повторяют внешность и родословную родителей предка.
Для лайнбридовых предков лучше быть в обеих линиях родословной: отца и матери. Таким образом, их гены имеют больший шанс проявиться у щенков. Гены от общих предков имеют больший шанс проявиться, будучи спаренными друг с другом, чем когда спарены с генами от других индивидуумов, которые могут скрывать или менять их эффект.
Чтобы репродуцировать или концентрировать гены предка, вам следует использовать несколько его потомков в родословной, которые имеют лучшие черты предка. Если предок несколько раз появляется в родословной, но всегда за тем же самым потомком, вы концентрируете только около 50% ген, переданных от предка к одному потомку: у вас лайнбридинг на потомке, а не предке. Во многих породах влиятельный индивидуум может появиться только через несколько поколений, но затем будет появляться так часто, что обязательно принесёт большую пропорцию ген в родословную. В нашем образце родословной Чемпион Afternod Drambuie имеет самый высокий коэффициент отношений из всех лайнбридных предков. Он не появляется в родословной до шестого поколения, но затем появляется 33 раза между 6 и 8 поколениями. Его мать, Чемпион Afternod Sue, появляется 45 раз между 7 и 8 поколениями, и вносит столько же ген в родословную, как и прародитель.
Бридинг по фенотипу
Многие заводчики планируют вязки исключительно по внешности (фенотипу) собаки, а не по родословной или связи между будущими родителями. Вязки, основанные на внешности, называются "выборными вязками". Бывают положительные выборные вязки (подобный с подобным) и отрицательные выборные вязки ( разные) для индивидуальных черт. Заводчики используют положительные выборные вязки, когда они хотят закрепить черты, и отрицательные, когда есть желание исправить черты или внести в бридинговый фонд черты, которых не хватает.
Некоторые индивидуумы могут делить желаемые черты, но они наследуют их по-разному. Это особенно относится к полигенетическим чертам, таким как: положение ушей, прикус или длина предплечья. Вязка двух одинаковых по фенотипу, но разных по генотипу собак, может и не репродуцировать эти черты.
И наоборот, каждый индивидуум с похожей родословной не обязательно будет иметь похожую внешность. Поэтому вязки не следует планировать только на основе родословной или только внешности. Вязки надо планировать, используя комбинацию внешности и предка. Если вы пытаетесь закрепить определённую черту - например, линию верха - именно на неё у родителей и лайнбридных предков вы должны обратить внимание, тогда вы сможете быть более уверены в том, что вы достигните своей цели.
Если лайнбридинг производит щенка с великолепными качествами, но эти качества не присутствуют у предков, на которых был осуществлён лайнбридинг, тогда эта собака может иметь замечательную шоу карьеру, но её не надо использовать в разведении. Поэтому внимательный отбор собак для вязки важен, но внимательный отбор щенков из родившегося помёта тоже важен для достижения ваших генетических целей.
Ауткроссинг
Ауткроссинг (вязки с более низким коэффициентом инбридинга, чем в среднем по породе) имеет тенденцию к увеличению гетерозиготности и подбору пар несвязанных ген от разных предков. Большая часть ауткроссингов имеет тенденцию к производству не однородных помётов. Может быть исключение, если родители настолько несходные, что они создают однородность гетерозиготности. Это то, что обычно происходит при вязке собак разных пород. В результате помёт, как правило, получается однородным, но демонстрирует "половинчатость" несходных черт родителей. Такие помёты могут быть однородными по фенотипу, но будут редко использоваться в разведении из-за смеси несходных ген.
Ауткроссинг может быть полезен в получении черт, которых нет в вашем бридинговом фонде. Поскольку родители могут быть несходными по генотипу, вам следует выбирать такую собаку для вязки, которая бы корректировала бы недостатки вашей собаки, но по фенотипу усиливала хорошие черты вашей собаки.
Нет ничего необычного в получении собаки отличного качества из ауткроссового помёта. Изобилие вариабильности может присутствовать у одного индивидуума. Многие лучшие выставочные собаки являются ауткроссами. Однако у них может быть низкий коэффициент инбридинга и отсутствие способности однородно передавать хорошие черты своим потомкам. После получения ауткросса, заводчикам следует вернуться в разведении к первоначальному фонду, чтобы увеличить гомозиготность и попытаться закрепить вновь приобретённые черты.
Давайте соберём всё вместе
Решения заниматься лайнбридингом, инбридингом или ауткроссингом следует принимать на основе знаний индивидуальных черт собаки и черт её предков. Пока у вас не будет знаний о том, что представляют собой щенки более умеренных лайнбридингов на общих предках, вы можете подвергнуть ваших щенков (и покупателей щенков) величайшему риску генетических дефектов.
Как генетик, я сторонник лайнбридинга и редкого, разумного инбридинга. Чтобы разводить собак на более, чем одно или два поколения, тип должен быть сформировавшимся.
Если в вашей бридинговой программе наблюдается застой после несколько ауткроссов, в действительности нет определённого направления, которому вы можете следовать. У вас будет изобилие гетерозиготности, мало однородности и уменьшенная реакция на отбор. И наоборот, если у вас проблемы с лайнбридинговой программой, вы всегда можете применить ауткросс в одном поколении, который принесёт новые гены и позволит вам быстро поменять направление на более определённые цели.
Не ставьте много целей в каждом поколении, или ваше селективное рвение ради каждой цели обязательно станет слабее. Генетически сложные или доминантные черты должны быть обращены на долгосрочную бридинговую программу, поскольку, чтобы закрепиться, им могут потребоваться несколько поколений. Черты в основном с доминантными генами устанавливаются медленно, потому что гетерозиготные (Аа) индивидуумы в породе не сразу дифференцируются от гомозиготно-доминантных (АА) индивидуумов. Желаемые рецессивные черты могут быть зафиксированы в одном поколении, потому что индивидуумы, показывающие такие характеристики, являются гомозиготными для рецессивных ген.
Попытка развивать свою бридинговую программу научно, может быть трудной, но усилия вознаградятся. Поняв со временем, почему вы хотите использовать лайнбридинг на отобранных предках, вы затем можете концентрироваться на определённых чертах и получить лучшую собаку.
Таблица 1: Коэффициенты по вязкам
Тип вязки
|
Коэффициент
инбридинга
| Процент кровей по внесённому в список предку
| Родитель х потомок
| 25%
| Родитель 75%
| Родные брат и сестра
| 25%
| Общий прародитель 50%
| Отец х внучка
| 12,50%
| Отец 62,5%
| На половину брат х на половину сестра
| 12,50%
| Общий прародитель
| Дядя х племянница
| 12,50%
| Общий прародитель
| Дв. брат х дв. сестра
| 6,25%
| Общий прапрародитель
|
Таблица 2: Анализ родословной Laurel Hill Braxfield Bilye
(основанный на родословной восьми поколений)
Коэффициент инбридинга - 23,22%
Лайнбридные предки
| Коэффициенты отношений
| Поколение первого появления в родословной
| Сколько раз в родословной
|
CH Afternod Drambuie
CH Afternod Callant
CH Sutherland Gallant
CH Sutherland MacDuff
CH Sutherland Lass of Shambray
CH Afternod Sue
Loch Adair Diana of Redchino
CH Afternod Buchanon
CH Afternod Hickory
CH Afternod Woodbine
Afternod Fidemac
CH Afternod Amber
CH Afternod Kate
CH Wee Jock Adair, C.D.
CH Hi-Laway's Calopin
Afternod Ember of Gordon Hill
Afternod Hedemac
Afternod Hedera
| 32,09%
26,54%
25,49%
25,07%
25,05%
23,78%
17,63%
17,34%
14,67%
14,03%
13,01%
12,62%
9,37%
9,33%8,73% 8,53%
8,07%
7,79% | 6
5
3
3
3
7
5
7
6
6
5
5
6
4
5
8
7
7
| 33
13
2
3
2
45
12
35
24
15
7
5
12
3
5
23
15
19
|
Источник: http://www.librador.ru |
